Растителни генетика

въведение

Hordeum род принадлежи към племето
В Triticeae, Poaceae трева семейство и
Тя включва два подвида: spontaneum и
agriocrithon. H. spontaneum е едногодишно растение
с кратки цикли от живота, като само седем диплоиден
чифт хромозоми, и самоопрашват.
генетичното разнообразие на Н. spontaneum е
Тя установи редица маркери, включително изозимен
polymorphi SMS [1,2] RFLP ma RKE С [3,4]
RAPD-маркери [5] SSR маркери [6,7], [8,9] AFLPmarkers и SNP маркери [10], съответно. H. spontaneum има повече варианти
от култивирани ечемик, както и много алели
свързани със специфични носители [11,12].
Отделни географски модели на генетично разнообразие
се поддържат в див ечемик (H. spontaneum)
въпреки миграция [13].

Съзнателен избор на желаните генотипове
земеделските производители на ранен етап, заедно с естественото
подбор, увеличаване на разнообразието и създал
богат генофонд, източникът на промените намерен
Днес местните сортове. Тези местни сортове като
Той формира основния материал за съвременното предприятие
развъждане, която започна преди около 150 години. [14]
Wi-развойна на Tia ма л т и ING
варене на ечемик се превърна в основен
източник на суровини. ечемик услуги
умерен климат и някои от най-
Най-добър за пивоварни цели зърна, следователно, тя е направена в
districtsborderingthe морския бряг, [1 5].
В същото време, увеличеното производство на ечемик
значително, след като търсенето на фураж за добитъка има
увеличен. Също така, зърнени храни със специално предназначение
, а не на цялостната култура на пазара, намирането на това
Най-широко се използва като заместител на царевица на животните
хранене и пивоварен. Следователно, с

В същото време, производството на ечемик се увеличи

значително, след като търсенето на фураж за добитъка има

нараснал. Освен това, ечемик - зърно специално предназначение

вместо цялата реколта на пазара, намирането на

най-голямото използване на царевица вместо животно

хранене и пивоварен. Следователно, от

средата на ХХ век, ечемик зает

Четвъртата позиция в царевица площите в света,

след големи площи земя в дка пшеница, ориз, както и

царевица. (Вж. Таблица 1) [16].

Fischbeck [17,18] оценено почти 85

% От текущата световното производство на ечемик се използва

за изхранване на животните, както и повечето от останалата част от

майка л т а н и п г ф т г у. С о л и р ф е н т л у, б г л д у, и

трансформира в система на човека на предлагането на храни,

косвено. В региона на ЕС, вътрешно захранване

в о н а съдия т и о п р т д WA и 7% и п 0 2 0 0 2 [1 9].

Освен това, необходимостта от пивоварен ечемик е доминиращ

материал за пивоварната промишленост трябва да бъдат взети

като се има предвид, докато общото световно бира

Производството се увеличава постоянно. европейците произвеждат

25% от световното производство на бира, която е

равна на 320 милиона хектолитра бира годишно

(пивоварите на Европа). Известният немски

промишленост бирената индустрия трябва да бъде посочена

хиляда пивоварни с 100 милиона

способността производство хл, което води

важността на пивоварен ечемик в германската зърнени култури

производство. Поради тези причини, в центъра

възпроизвеждане не само увеличава добива на ечемик

производство, но също така и за подобряване на пивоварен

ечемик качество.

принос див ечемик за реколта

подобрение

Опитомяването и изборите е над

рязко стеснение на генетичната основа на културата

видове [20], включително ечемик [21]. През последните години,

развъждане за еднаквост се ускорява

лечение и да доведе до по-голяма чувствителност

култури на болести, вредители и абиотични усилия [22].

Т ч е н п е т и C B о т т л е н д в к и R и S и п г е г ом т з д

преходи между диви генотипове до началото

г ОМе Т и С т д г г д RMP л cm, п г е г ом д г л г

опитомени на зародишна плазма на съвременните сортове има

оставя след себе си много потенциално полезни гени. за

последния 19

тата

век, цялата културна ечемик там

как диворастящи видове. Някои диворастящи видове се записват на

В момента, най-вече в развиващите се страни,

чрез избор и отглеждане е до голяма степен

ендемични заменени с чиста линия културните растения.

I п в о н о е н т и о п л п л п т б г д е г а н е, п д w

опции са изработени от първичните избори на устройството

басейн на елита на зародишна плазма. През изминалото десетилетие,

Интензивно развъждане има допълнителни опции реколта

стеснен генофонд, особено в самоопрашват култури зърно [23]. Поради ограниченото генетично

вариация сред съвременните култури, ефективно използване

генетична вариация в неподходящи или на разположение

дивите родственици на съвременните сортове, така

Задължително за продължително подобряване на зърнени култури

варианти [20]. В Европа болестта на ечемик

брашнеста мана (Erysiphe граминис), което причинява

загуба добиви по-висока от 50 на сто от [24] сили

животновъди да се възползват от диви видове.

Дивата прогениторни на култивирани ечемик, Н.

spontaneum допринесе много полезни гени

за вечер и ча г л г с т е С, д SPE в I л Ly ди и д и д и

устойчивост на прахообразна плесен [25] и листна ръжда

[26]. много агрономически черти са изследвани

в този вид, като добив и неговите компоненти

[27,28,29] цветен структура [30], съдържание на протеин

[31] връхче тегло [32] и клин основа дължина

[33]. Промяна в физиологични условия, контакт

толеранс сол [34] студоустойчивост [35]

суша толерантност и N-гладуване [36] имат също

проучен в Н. spontaneum. Ето защо, H.

spontaneum не само богат източник на нова

устойчивост на болести, но също важен вид

Предлагаме генетични вариации за икономически

важни функции.

Генериране на съвременните елитни сортове

процес, основан на десетилетия на избори

животновъди. Производителност, еднообразие и качествена

растенията са очевидни разлики на тези сортове от

тези от див или неадаптирани на зародишна плазма. Поради това,

веднъж дивите видове, които носят нежелани гени

Те са били използвани в отричането на план за разплод

реакции, последвани с тези гени - тежестта на редактиране

- ще бъде значителен проблем. В миналото

възпроизвеждане въвеждане на текст в полигенни

балансирана популация от диви видове се

по принцип да се избягва. За да направите подобрения в култури с неограничени ресурси от дивата

разнообразие и неадаптирани на зародишна плазма, е необходимо

научите подход за намаляване или спиране

тежестта на редактиране.

Ечемик - един вид близкородствено кръстосване и единственото

селекция на растенията, която насърчава еднаквост, има

б д е н о с т. т. о н а и н с т з д 01 авг 0 0 S. Т з д т и л г

разнообразие от прогениторни и примитивни ендемични

ечемик предлагат богати източници на генетични вариации за

подобряване на културите [27,37]. Тези генни басейни могат

б д е х р л о и т е г ф а н к о н о е н т и о п л б г д е г а н

процедура, но с помощта на генетични карти,

маркери и количествени места черти (QTL

анализ), по-голяма точност може да се получи в

селекция на желаните генотипове.

Молекулно картиране на генома на ечемик

Генетични картографиране в ечемик

Нови р р г о в з д е, д и р е в I л л у т р и а Оми в

анализ се използва успешно в

ечемик хромозома картографиране [38]. ечемик

(Hordeum VULGARE L.), има отлична система

за картографиране на генома и въз основа на картата на научните изследвания

[39] поради своите хромозоми - homoeologous

на културното пшеница и ръж, съответно [40].

По същия начин, ечемик - да модел видове

за генетични и физиологични изследвания [41].

цитология и ечемик генетика е показал, че е

диплоидни (2n = 2x = 14), на самоопрашват видове.

Идентифицирани са Седем ечемик хромозоми и

означен въз основа на техния размер и характеристики

[42]. Хромозоми с 1 - 5 се различават в тяхната

размерите на размер в метафазата митотичното с

хромозома 1 е най-дългата и хромозома 5 е на korotkim- хромозомите 6 и

7 са сателити, с присъствието на хромозома 6

по-голям спътник наличност и хромозома 7

малък размер сателитна [43]. Тъй като ечемик хромозоми имат същото съдържание на ДНК, както тези в

други членове на Triticeae и локуси

ечемик до голяма степен колинеарна с дестинации

водопречистват R membe С безпокойство и т и д в д, Wi-то е EW

наследствен движение, включващи цели сегменти на хромозоми, хромозома 1-7 ечемик

(Hordeum VULGARE L.), отново се определя като

Седмо хромозома, 2Н, 3Н, четвъртата, 1H, 6-то и 5-то

съответно [44,45]. Съществуващите ечемик геном

в многообразието "Betzes" се превърна в референтната

гена в ечемик, за да се определи, че

движение и кратко ръка / анулиране дълго рамо

Това е стандарт във всички разновидности. В същото време, пшеница

допълнителни линии на ечемик хромозоми са били на разположение

за "Betzes", така че и другите работници имат Triticeae

стимул, за да проверите своите изследвания върху ечемик [46].

Цитогенетичен техники като изместване

анализ и основния метод бяха trisomic

интервал roduc редактор д г Ly и 1950 гр д т Ly

допринесли за създаването на цитогенетичен

л inkage карта [47]. Мор е от 60 I sozyme

маркери са открити в ечемик [48,49,50] и

добре развита класическа геномната карта е

аргументи "против" т RUC редактор за тон ба р л ей нашата поляна и аз sozyme

морфологични маркери [51].

молекулни маркери

RFLP маркери

ограничение за развитие на фрагмент

дължина полиморфизъм (RFLP) за висока плътност

геномна картографиране в човека [52], при условие нова

техника, която е преодоляване на някои от проблемите,

свързана с изоензими и протеини [53,54].

Тъй RFLP маркери са били широко използвани

изграждане на редактирането на карти в продължение на няколко култури

сортове, включително царевица [55] Фигура [56] и

домати [57]. ендонуклеаза

ензими, които разцепват ДНК молекули в определена

нуклеотидна последователност, в зависимост от данните

използвания ензим. От геномната ДНК се различава

нуклеотидни фрагменти на последователности с различни размери

Тя може да бъде произведен за различни растителни представяния

когато смила с рестрикционни ендонуклеази и

разделя се посредством гелова електрофореза. фрагментиран

ДНК може да се прехвърля от агарозни гелове на

N ил о п е и л т е р и б у S о ф т з д г п б л о т т а н у B

Изследвания с хибридизация с комплементарна ДНК или друг клониран

единствена - или ниско ДНК копие елементи, маркирани

радиоактивно, фрагменти с различни размери

наблюдавания спрямо найлонови филтри, съдържащи разграден

ДНК авторадиография. Полиморфната комплементарна ДНК

научни изследвания и други клонирана единствен - или ниско ДНК копие

елементи се наричат ​​RFLP маркери.

Първото приложение на генното RFLP

картографиране в ечемик е в хромозомата, Второто

Kleinhofs и сътр. [58], последвано от [59,60,61,62].

Тази техника е мощен инструмент за ечемик

в сравнителни проучвания за картографиране между видовете

на triticeae [63,64] Полученият в изграждането на

от карта [65] споразумение и ген картографиране

[66,67]

RAPD маркери

PCR (полимеразна верижна реакция) има

г д о л о ф т и о н и Z е д м. о л е в ф л г д е н д т и С и. Т з д

на PCR-развитие-базирани, свободно движение

генетичен тест, наречен RAPD (Random Усилвател

Полиморфната ДНК), [68] АР-PCR [69] или DAF

(Увеличаване Fingerprinting ДНК [70] е

широко използвани за изграждането на генетичния

Card [71,72,73,74,75] и са се променили

prospe в тон и да се Ст Applied Molecular йонни маси е задънена г

маркери за изучаване на населението и ускоряване

Възпроизвеждането [76,77]. По-специално RAPD маркери

предостави много мощен инструмент за производство на относително

стегнати карти за редактиране в кратък период от време.

увеличаване на продукти за тестване RAPD

специфични ДНК фрагменти с произволни 10 основи

олигонуклеотиди като праймери. полиморфизми

намерено сред хората очевидно достигне до своя край

от многото промени, включително секвенцията

различията в единия или двата фиксиране ЗАРОДИШ

поставете вмъкване случай / отстраняване или прегрупиране

в камини или в силна вътрешна

последователност и определяне на наличието или

отсъствието на специфично усилен продукт [78,79].

Така произволно работи PCR продукти

обикновено доминиращ маркери и не може да се прави разлика между

хомозиготни и хетерозиготни състояние.

В сравнение с RFLPs, предимство

на случаен принцип изпълняват PCR методи, като например

RAPDs са изискване на малки количества

на (5-20ng) на скоростта на ДНК, за да се тества за

полиморфизми, ефективност, за производството на голям

брой маркери за картографиране и геномна

потенциал инженерство автоматизация [80]. (Тъй като

Първите два доклада за откриване и картографиране

RAPD маркери от ечемик [5.81] RAPD на

анализ като прост и лесен метод, за да се справят с

Тя се използва за отбелязване на гени, като гени за

ечемик резистентност място [82,83] и ечемик

жълто джудже вирус [84,85].

AFLP маркери

Увеличения фрагмент на полиморфизма на дължината

(AFLP) както PCR-техника на базата на пръстови отпечатъци

За първи път е описан Zebeau и Vos [86].

AFLPTM технология за патенти, притежавани от

KeyGene N.V. (Keygene.com). тя се основава

за селективно увеличаване подгрупа

геномни рестрикционни фрагменти, използвайки PCR [87].

Геномна ДНК се смила с рестрикционен

ендонуклеаза и се лигира към синтетични адаптери.

По този начин, адаптер последователност и

съседен ограничение пространство се консолидира праймер

и и т е т о е С ф б и д р ф е н т ампери л и е и С т и о н о т т з д

R е Т R и С т и о п е р м г. е н т а б у P C R. S д л д с т и V е

п ф в л д о т и г д и д х т е н г а н и п т о т ч е н и т р и т С и о н

Фрагменти добавя към краищата на PCR 3

праймери, така че само част от ограничения

намерени фрагменти. ограничи само

фрагменти са тези, в които нуклеотиди фланкиращи

поставят ограничения съответните селективни нуклеотиди

засилен. Една подгрупа на амплифицираните фрагменти

след това се анализира денатуриращ полиакриламиден

Лепило електрофореза, за получаване на пръстови отпечатъци.

Методът позволява определена съвместно увеличение

голям брой рестрикционни фрагменти.

Броят на фрагментите, които могат да бъдат анализирани

В същото време, обаче, това зависи от

резолюция на системата за откриване. ниво

полиморфизъм - някои видове. сравнение

с allozymes, RAPDs и RFLPs, AFLPs

имат отлична производителност по време и да бъдат избирани

ефективност, за репродуциране и резолюция, с изключение на

AFLP техника произвежда особено доминираща

вместо codominant маркери [88].

От първия доклад за AFLP на картографията

ечемик е бил издаден [89] за няколко карти

са построени създателите AFLP [39, 90, 91,

92]. По-късно, тя се превръща във важен инструмент в ечемик

генетични изследвания, включително изследвания

произход ечемик [93, 94] разнообразие проучвания [95,

96,97,98] картографиране QTL [8 99100101102,

103, 104, 105] Откриване на устойчивост на болести

гени [105 106] и фино картиране на заболяване

устойчиви гени, като MLO [107] MLA [108 и

Rph15 [109].

STS-маркери

STS (Последователност Tagged място) [110] е

уникален, един екземпляр от геном сегмент

чиято ДНК последователност е известно, организиране

и който може да се амплифицира специфичен PCR.

С номер на праймери от около 20-25 нуклеотида

в дължина, в резултат на участък от ДНК от

известна последователност, уникални ДНК сегменти приблизително

90-300 бита в секунда могат да бъдат подобрени. съчетание

ползи (маркер - на базата на PCR, не клонинг

се изисква обслужване или разпределение) и

тяхното съвместно господстващо режим на наследяване прави КС

бележи важен маркер в системата за култура

растения [77111112]. Основното предимство на КС

маркери са скоростта, с която те могат да бъдат

анализира веднага след като двойка праймер PCR бяха

идентифицирани.

След първия картографиране, за него се пише, STS

маркери в ечемик [113] голям брой RFLP

маркери бяха превърнати в STSs за сорт

е а н д г р R и п т а н е р ф о р R и д [11 април] е о г р з у и и в л

картографиране [115] и за да карта някои гени

[116,117,118]. По-късно генетична карта на докосване

Цялата ечемик геном [119] и нови източници

развитие на STS продукти в ечемик е

достъпно от резултатите от оценката секвениране [120].

SSR маркери

Обикновено повторение последователност (ТТР) [121] и

наречени микросателити, ДНК сегменти

състояща се от тандемно повтаря кратко единица 1;

6 базови двойки в дължина, и са codominantly

наследствено [122]. Такива мотиви в изобилие и

силно полиморфна в генома на еукариоти

[123]. Микросатели могат да бъдат намерени навсякъде

т ч е н п о т д, б о т з и п р о т г д и н - гр. о г и п г п г

некодиращи участъци. Запаметената секвенция

фланкиращата област на прости секвентни повторения

Тя може да бъде проектирана като двойка на специфични праймери на

откриване на полиморфизъм по дължината на ДНК чрез

полимеразна верижна реакция [124 125]. високо ниво

на полиморфизъм може да се очаква поради

т з д р о г р о и д г т. е С Н N и S т. н о р и л и и б л д е о г

производство SSR алелното разнообразие отговор

и л и п р R е [1 2 6]. Т з д S S R майка г к д С в п б д

I г д п т и е т.е. г б у и д р ф е н в а н м и С R о е т е л л и т е. -

Клонове, съдържащи вложката се изолира от малкия

геномна ДНК библиотека чрез хибридизация с

синтетични олигонуклеотидни проучвания, метод,

Това отнема време и сравнително скъпи. А

най-евтиният начин за ТТР екрани

на последователностите в публичната база данни.

Най-често се срещат повторни мотиви

на моно - ди - три - или tetranucleotide единици

(А) п (GA) п (ТАТ) п и (GATA) п в заводите

[127]. Най-богатият димерна микросателита

с няколко добре известни бозайници повторение AC

[128], докато в много видове растения са или

Повторението GA [129]. Повече от 75% ечемик

ген включва ДНК последователност се повтаря

[130]. Смята се, че генома на ечемик

Състои се от един повторете GA 330 KB и всеки един GT

повтарям всеки 620 KB [131], който се съгласява

резултатите, в които GA повторение срещат в ечемик

висока честота от GT повтаря Struss и

Plieske [132]. Подобни резултати са получени с

други важни култури като пшеница [133 134]

Фигура [135] и царевица [136]. сред тринуклеотидно

повторение в ечемик, (CCG) п, (AGG) п и (AGC) п

повторение на най - често, докато мотиви

(ACGT) п и (АСАТ) п в тетрамерни микросателити [137].

Т з д г и е в о д р о у е Е в р о и т е л л I Т д S з а

значително повишава плътността на маркера

л и н к д г майка р а е о С ОМе майка л а, з п Ума

Видео: Modern размножаването на растенията - Алишер Turaev

[138139] и мишка [140]. молекулна редактиране

карта в много моделни растения и култури са били

подобрени бързо добавяне на SSR маркери,

като в Arabidopsis [141] Фигура [142] Пшеница

[143] и царевица [144]. познавателно значение

микросателитните маркери за генетични изследвания и как

р о т е г е ф л т о о л е о г б г л д у б г д д г I п г W и

потвърдено в няколко проучвания [131 132 145, 146].

Сред няколко важни ДНК маркерни системи,

SSR маркери показват най-високата полиморфизъм,

последвано от RFLPs, RAPDs и AFLPs [97] .a

Карта на редактиране на второто поколение на използване ечемик

Само PCR-базирани микросателит-върху маркерите бяха

аргументи "срещу" Т RUC редактор т [147]. Be е IDE и ROM Е в т е л л и т и електронна

получен от геномни клонове бяха също ОЦЕНКА

използвана за развитието на PCR-базирани,

SSR маркери [137,148,149].

SNP маркери

Най-често срещаният тип на полиморфизъм,

Известно е и ingl д NUC л EOT IDE polymorphi cm

(SNP), трябва да бъде на един основен мутация, която

заместване на една основа за друг. други видове

Генетични полиморфизми в резултат на вмъкване

или изтриване на ДНК секция, която съдържа

микросателитна повторяема секвенция и общия брой на генетичен

загуба и пермутации. полиморфизми могат

Тя се причинява от мутации в диапазона от сингъла

нуклеотидни базови промени чрез промени в няколко

сто основи. Планински ЕНП включва промишленост

не въз основа на изпитването на гел и наскоро беше

улесняване на достъпа до целия геном

серия и монтирана база данни. генетична карта

човешкия геном е изграден, показва

местоположение 2227 SNPs [150]. учените

идентифицирани приблизително 1,4 милиона места, където

една база разликите в ДНК (SNPs) се срещат в

хора. Полиморфизми SNP сайтове, както и

характеризиращ се с много други растения, като

Фигура [151] цвекло [152], царевица [153] и соя

[1 5 4]. Мама п у SNP и з о д б д е н о ф е н г Wi т ч

показване на всички геномни последователности Arabidopis

thaliana (Инициатива Arabidopsis Genome

2000) и Oryza Sativa [155 156]. за мнозина

големи геноми, SNPs могат да бъдат открити

гледане на възложените им последователности. По отношение на ечемика SNPs

Те са били успешно разработена и прилагана от

Генетика проучвания [10157158159]. Поради своята

б ф н г н с п г и л ти ц т т и о п р т д Wi т з и н

поколение, те се смятат за по следния начин

генериране на генетични маркери, които могат да се използват

в безброй важно биология, генетика

фармакологична и медицински приложения. А

да се публикува карта с висока резолюция способност ечемик

в близко бъдеще, съдържащ 1044 места и

включително 611 места RFLP, SSR 190 места и 255

SNP сайт.

Генетичното разнообразие в див ечемик има също

изучава използването на RFLPs [3] RAPDs [5] Обикновено

повтаряне на последователността [6] и AFLPs [8]. пустиня

ечемик, използвани в изследването AFLP се тества

Видео: 15x4 - 15 минути за растителни генетични ресурси

за отговорите на много неодушевените сили

включително суша, соленост, N-глад, студ,

озон и продължителност на ден.

QTLs в ечемик

Картографиране на агрономически черти

За повече от десетилетие, с развитието на

молекулярни подходи, се използва анализ QTL

откриване на жътва и свързани с плодовитостта черти.

най-важната черта на агрономията във всички култури

икономическо значение, и ечемик е на културите,

което е много сложно. Много QTLs ефекти

прибиране на реколтата е назначено на седем хромозоми

по време на целия геном. Както е обобщено

в таблица 2, различен брой QTL за добив

Те са били открити в различни популации и

условия на околната среда. Въпреки това, много от

те са много трудно да бъде одобрена. С шест реда

в г о S S, St. д р т о д М о н х (S т), з а б д е н

обширно разработена като население картографиране.

Въз основа на данни от фенотипните шестнадесет

места, 14 QTLs за добив са преобразувани към

седем хромозоми при тази популация картография

[160]. От тях само пет 2Н, 3H, петия, шестия и

Това се потвърждава и от едно и също напречно Romagosa

и сътр. [161 162] и Хан и сътр. [163], съответно.

Другите две агрономически черти заглавието дата и

височина на растенията е по-лесно да бъдат проучени и

w е г е д о л ф т електронна г и г г и т и о п л и м. р о г т п т

информация за приключване на жътвата.

Картографиране пивоварен качество

подобряване на качеството и пивоварен

важна цел за ечемик животновъди

благодарение на своята основна индустриална употреба в пивоварната.

Въпреки това, качеството на пивоварен - комплексния характер

свързана с редица функции, като например малцов екстракт

процента пълноценен протеин зърно, разтворим протеин,

съотношение разтворимо / общ протеин, глюкан съдържание,

ядрена закръгленост, амилаза активност, диастазната

мощност и малц -глюканаза [164]. пивоварство

метод включва взаимодействието на много

Гените, изразени по време на поникването на семената и

развитие, в зависимост от температурата

искания по време на процеса реакционната [165]. не

Само добив и неговите компоненти, засегнати

ген т и С е в S и Tor околната околната S, л т майка ливада

качество ечемик също е повлиян от тяхната

фактори. амилаза ензими и L-амилаза

желатинирани нишестета съединяващи се захар и глюкани

[166167]. Пет QTLs за качество пивоварен бяха

Установихме около амилаза места 2Н, четвърти и

Шестия [160], който е първият, който докладва QTL

анализ на качеството на пивоварен. Хан и сътр. [168]

(1995) картографира 12 места глюкан съдържание

Ечемик и дейностите, които -глюканаза

глюкан разгражда клетъчната стена в процеса на пивоварни,

съответно. Обобщавайки резултатите от много години на данни

и местоположението, площта на хромозомата, на седмия следващия

центромера е установено, че е сложно

Видео: Plant Genetic банка

ОБЛАСТ QTL, контрол малцов екстракт, амилаза

дейности, диастазната власт и -глюканаза и т.н.

[169]. -Високо съдържание на протеин и съотношението на разтворим /

пълен повлияе на качеството на продуктите и протеин

увеличаване на разходите за производство. макар и съхранение

и структурен протеин (GluA, GluB и Glu.c1)

Те бяха нанесени върху 1H [61] QTLs за протеин

в о н т е н т н г р т и о г ние д майка р р д г о л и о е н

хромозома [170,171,172,173]. В допълнение,

QTL за голям брой латентност на семена и

Z е RMI п т и о н ние R е R д р о г т д г б у Ха п е т л.

[163,174] Thomas и сътр. [175] Romagosa и сътр.

[176] и Gao и сътр. [177] (вж. Таблица 3). От тях

отлично местоположение дрямка на петия хромозомата е

тествани в различни лаборатории.

Картиране на ген на резистентност заболяване

Изводът е в средата на загубите на реколтата

от 10,5% в ечемик, причинени от заболявания, въз

при 15 700 литературни справки и 3700 части

тестове [178]. Jorgensen, [179] публикува списък

83 места, благоприятно резистентност важно ечемик

заболяване. Graner [180], за да осигури стойност

преглед на молекулно картографиране на качествен и

количествен ген за устойчивост на заболяване. поток

съпротивление държавни и развъждане проучвания при ечемик

Ние бяха обобщени в подробности Kleinhofs и Хан

[43] Chelkovsky и сътр. [181] и Weibull и сътр.

[182. растеж ечемик, главно повредени от гъбична

заболявания и вирусни заболявания (вж. таблица 4). гъбична

заболявания включват брашнеста мана, изгаряне, ръжда

заболявания (листна ръжда, основа на ръжда и корозия лента) setpyatno и др. Ечемикът е атакуван от няколко

вируси, които са ечемик жълто джудже

вируси, зърнени храни жълто джудже вирус, ечемик

лента мозаечен вирус, ечемик жълта ивица

мозаечен вирус и пшеница джудже вирус. Обобщение на QTL, което се отчита в ечемик (вж.

Таблица 5), 757 обхваща цялата ечемик QTL

ген за резистентност неодушевен напрежение, агрономическа

разполага биотични и противопоставяне на стреса качествени показатели

други [169].

Разширено анализ на обратно кръстосване-на QTL

Eshed и Zamir [183] ​​препоръчва използване

о R и т и о п и о т т з д б в к в г о S S I т з о г [1 04 август]

в съчетание с генетична информация на картата, да картографира

QTLs и избрани семейства с желания хромозомна област. С развитието на

молекулярни маркери и редактирате картата, съвременни

обратно кръстосване (AB) стратегия QTL картиране [23] могат

се използва за оценка на донора в интрогресиите

генетичният произход на сегашния елит

родител. Използвайки този подход, благоприятни алели и

потенциално ценни QTLs произлезли от като

див или адаптирани от генофонда източници и етикет

с молекулни маркери могат да бъдат свързани с

изпълнение на потомството освободен. Най-

Успоредно с тези QTL алели се прехвърлят

почти изогенни линии (НИЛ) с маркер

граница възпроизвеждане на избор. Ето защо, за разлика от

конвенционални методи QTL картиране, анализ ABQTL могат да ускорят процеса

маркер за развъждане на базата, защото крайните продукти

анализ на близо до нула, носителят благоприятен

алели.

От 1980, Tanksley и сътр. [185] е

проведени генетични изследвания на плодове размер / форма и

28 назначено QTL интересни функции, с помощта на седем

диви видове от домати и с участието на седем

пропускателни проекти [186]. В лабораторията Tanksli, Алпърт

д т др. [187] R EPOR т редактор майка Йор QTL, fw2.2,

управление на плодове тегло, което е установено в дивата природа

сортове домати с население от 257 BC1

растения. На следващата година, на благоприятна QTL алел

(Fw9.1) от диви видове, се посочва в

хромозома 9, което увеличава размера на плодове

почти 14% [185]. Това население е и BC1

използван за конструиране на генетична карта на подходяща редактиране

място за количествени черти (QTL) анализ, за ​​да се

проведено в различни обратно кръстосване [188]. силно

резолюция за картографиране и изолация на YAC

Дръжте района е направена fw2.2

[189]. Be е IDE е продължение ROL л ливада S, който аз Z е thedeveloping доматени плодове, fw2.2 също имаше средно

д и следните д гр T S до е Rui т numbe R и photosyntha т д

разпределение като отрицателен регулатор на растежа на плодове

[190,191]. Това е една от първите молекулярно

Спецификациите място, което първоначално е бил

идентифициран напълно картографиране QTL, забележителност

в QTL анализ. В допълнение, fs8.1, основната QTL

от диви видове, които влияят върху формата на плодовете е

характеризиращ се със същата популация [192].

д и след д в т Tha тон може да бъде т г в редактор редактор Wi-ия Advanc

обратно кръстосване популация (BC4F3) са идентифицирани на

Engage плодове форма в началото на развитието на Карпалския

най-малко 6 дни преди цъфтежа период с няколко нули

[193]. В същото време, подразделение на ZERO

като тази област на интереси е получена. В друг

кръстопът на диви домати видове към културното

домати, бяха открити стотици QTL

различни места за 19 агрономически черти,

включително за доматен аромат [194 195 196 197].

Нарастващ брой почти изогенни линии трансфер

само донора за желания интрогресиите пустинята

Разработени са QTL-алели [198,199,200] и

анализира [201 202 203] От първия доклад в доматен [185] анализ ABQTL се прилага успешно в

много култури, за да открият и да отправят ценни QTLs

от неадаптирани зародишна плазма, в елитен разплод

линия, като в ориз [204.205.206.207.208.209,

210 211], и царевица [212] (Хо и др. 2002 г.).

Наскоро първите две AB-QTL проучвания в пшеница

и ечемик е издаден [213] и [214]

съответно

заключение забележки

Бъдещите изследвания, насочени към идентифицирането на гените кандидати за QTLs, все повече и повече ще бъде

разчита на приноса на технологиите

Mn т образуват висока пропускателна генотип,

микрочипове, метаболитен профилиране и т.н. те ще

осигуряване на по-добро разбиране на геномната марката

(Например, единичен нуклеотиден полиморфизъм, SNP, хаплотип в целевите области) и промени в

молекулярен и биохимичен профилиране на

пл мравка, причинени от суша и водопречистват R

усилията на околната среда [215]. използването на

близо изогенетични линии в целевите QTLs с

информация, предоставена от изследователски нарушения редактиране на равновесие, подобряване на нашата способност да

изберете генетичната основа на производството на растителни култури при

суша и осигурява маршрути клонирани гени

В основата на основните QTLs. Въпреки, че клонирането на QTL

Той е смущаваща, особено в зърнени храни,

наличието на рекомбинантни хромозома заместване линии, contiged геномна библиотека и

информацията за последователността ще улесни

в бъдеще.

Нево, E., Brown, A.H.D. и Zohary, D. 1979.

Генетичното разнообразие в див родоначалник на ечемик в

Израел. Experientia 35: 1027-1029.

2. Liu, F., Sun, G.L., Salomon, Б. и Von Bothmer,

R. 2002 Характеризиране на генетично разнообразие в ядрото

за събиране на присъединявания на див ечемик, Hordeum

папрат spontaneum. Hereditas 136: 67-73.

3. Saghai-Maroof, М.А., Сюлейман, К.М., Йоргенсен,

R.A. и Алард, R.W. 1984 рибозомната ДНК

spacerlength полиморфизми в ечемик: Мендел

наследство, хромозомни местоположение и население

динамика. Proc. Нат. Акад. Sci. USA 81: 8014-8018.

4. Zhang, Р., Maroof, M.A.S. и Kleinhofs, A.

1993. Сравнителен анализ на разнообразие RFLPs и

изоензимите в и между популациите на Hordeum

папрат spontaneum. Genetics 134: 909-916.

5. Dawson, I.K., Chalmers, K.J., Уо, R. и

Powell, W. 1993. откриване и анализ на генетичен

вариация в Hordeum spontaneum популации от

Израел използване RAPD маркери. Mol. Ecol. 2: 151-159.

6. Saghai-Maroof, М.А., Biyashev, R.M., Yang,

G. P., Z з а п д, Q. а п г А л л а R г, R. W. 09 януари 09 април.

Изключително полиморфна ДНК в микросателитна

разнообразие видове, хромозомни места, ечемик:

и динамиката на популацията. Proc. Нат. Акад. Sci. САЩ

91: 5466-5470.

7. Матус между другото и Хейс, P.M. 200. генетичното разнообразие

в три групи от ечемик зародишна плазма оценени от

прост последователност се повтаря. Геном 45: 1095-1106.

8. Pakniyat, Н., Powell, W., Baird, Е., Handley,

L.L., Robinson, D., Скримджър, С. М., Нево, Е.,

Хакет, СА, Калигари, P.D.S. и Форстър, В.Р.

1997 AFLP вариация в див ечемик (Hordeum

о р и н т а н д цт В. Ko С Н) Wi т з г д е д г е н с т о и с л т

толерантност и свързани ecogeography. Genome

40: 332-341.

9. Turpeinen, Т., Vanhala, Т., Нево, Е. и NISSILÄ,

Е. 2003 AFLP генетичен полиморфизъм в див ечемик

(Hordeum spontaneum) население в Израел. Теоретично

Appl. Генетика 106: 1333-1339.

10. Kanazin, V., Talbert, Н., Виж, D., офейквам, P.,

Нево, Е. и Blake, Т. 2002. Discovery и анализ

на единични нуклеотидни полиморфизми в ечемик

(Hordeum VULGARE L.). Plant Mol. Biol. 48: 529-537.

11. F о С т е р Б. P., Е л л I S, R. P., T часа ома S, W.T. Б. ,

Newton, А.С., Tuberosa, R., Това, D., El Enein,

R.A., Бахри, М.Н. и Бен Салем, М. 2000.

развитие и прилагане на молекулни маркери

за абиотичен стрес толерантност в ечемик. J. Exp. Бот.

51: 19-27.

12. ван-Rijn, СА 2001 г. физиологичен и генетичен

анализ на характеристиките на растеж в Hordeum

spontaneum. Ph.D. Теза.

13. Morrell, P.L., Lundy, К.Е. и Клег, М.Т. 2003 година.

Обособен географски модели на генетично разнообразие са

поддържа в див ечемик (Hordeum папрат SSP

spontaneum) въпреки миграцията. Proc. Нат. Акад.

Sci. САЩ 100: 10812-10817.

14. фон Bothmer, R., Sato, К., Кн pffer, Н. и vanHintum, Т. 2003. Ечемик разнообразие - въведение.

В: разнообразие в ечемик (Hordeum VULGARE). Изд. vanBothmer, R., ван-Hintum, Т., Кн pffer, Н. и Sato,

К. Elsevier Science В. V. стр. 1-8, Амстердам,

Холандия.

15. лов д г, Н. 1951 Ba г л ЕЙ. В: С ROP Var т.е. Т т.е. S;

Сортове зърнени култури, лен, картофи, боб и поле

грах. Ед. Hunter, Н. стр. 15. Farmer & Животновъд

Публикации Ltd. Лондон.

16. Световната Cereal производство. 2003 г. ФАО и хранително-вкусовата и

земеделие към Организацията на обединените нации.

https://faostat.fao.org/faostat/collections.

17. Fischbeck, G. 2002 Принос на ечемик на

селско стопанство: кратък преглед. В: Ечемик науката:

R е С д п т А г о а н с и е ROM Mo л д в ф л ^ ь аз о л о ж ш т о

Агрономия на добива и качеството. Изд. Slafer, Г.А.,

Molina-Cano, J.L., Савин, R., Araus, J.L. и

Romagosa, I.Food Продукти Press, отпечатък на

Хауърд Press, Inc., стр. 1-14.

18. Fi и chbe СК, G. 2003 гмуркане С и е и С Т йон чрез

разплод. В: разнообразие в ечемик (Hordeum VULGARE).

Изд. фон Bothmer, R., ван Hintum, Т., Кн pffer, Н.

и Sato, К. Elsevier Science В. V., стр. 29-52.

Амстердам, Холандия.

19. USDA данни: 2003 САЩ отдел работи на

Tanksley, S. D. и McCouch, S. 1997. банки семена

и молекулярни карти: отключване на генетичен потенциал

от дивата природа. Science 227: 1063-1066.

21. Powell, W. 1997. Molecular biology- В: Scottish

културите изследователски институт годишен доклад 1996/97. Изд.

Смит, У. Х. и Heilborn, T.D. pp.79-82. Дънди.

22. Plucknett, D.L., Smith, N.J.H., Williams, J.T. и

Anishetty, N.M. опазване на зародишна плазма 1983 Растениевъдство и развиващите се страни. Science 220: 163;

169.

23. Tanksley, S.D. и Нелсън, Дж.К 1996 Advanced

б а в к в г о S S Q T L а п а л у и и и: М е т о з г е о г т з д

едновременното откриване и прехвърляне на ценни

QTLs от неадаптирани зародишна плазма, в елитен разплод

линии. Теоретично. Appl. Genetics 92: 191-203.

24. Елис, R.P. Дивата 2002 ечемик като източник на гени

за подобряване на културите. В: Ечемик науката: Нова

Напредъкът от Molecular Biology да агрономия на

Добив и качество. Изд. Slafer, G. A., Molina-Cano,

J. L., Савин, R., Araus, J. L. и Romagosa, I. Храни

Продукти Press, отпечатък на Хауърт прес

Inc., стр. 65-83.

25. Gustafsson, М. и Claesson, L. 1988 Устойчивост

брашнеста мана в диви видове от ечемик.

Hereditas 108: 231-237.

26. Moseman, J.G., Нево, Е. и El-Morsidy, М.А.

1 9 9 0. R е С т и о п и о е хо-ти д цт и р о н т а н д о т цт

инфекция с две култури от Puccinia hordei от

Израел и САЩ. Euphytica 49: 169-175.

27. Нево, Е. 1992. Или igin, evolut йон, Popul трет. йон

генетика и ресурси за отглеждане на диви ечемик,

Hordeum spontaneum, в Плодородния полумесец. В:

Ечемик: генетика, биохимия, молекулярна биология

а п г Б и о т е С Н N О л о ж ш. E г. S з д w R Y, P. R. С А Б

International, стр. 19-44. Wallinford, Великобритания.

28. Ivandic, V., Hackett, СА, Zhang, Z.J., Staub,

J.E., Нево, Е. Thomas, W.T.B. и Форстър, В.Р.

2000. фенотипни реакции на див ечемик, за да

експериментално наложено воден стрес. J. Exp. Бот.

51: 2021-2029.

29. Ivandic, V., Hackett, СА, Нево, Е., Keith, R.,

Томас, W.T.B. и Форстър, В.Р. 2002. Анализ

на проста последователност се повтаря (ТТР) в див ечемик

от Плодородния полумесец: асоциации с екологията,

географията и времето на цъфтежа. Plant Mol. Biol.

48: 511-527.

30. Giles, В.Е. и Бенгтсон, B.O. 1988 г. Вариант

в прашник размер в див ечемик (Hordeum папрат SSP.

spontaneum). Hereditas 108: 199-205.

31. Jaradat, А.А. 1991 Зърно вариабилност между протеин

популации от диви ечемик (Hordeum spontaneum

С Koch) от Jordan. Теоретично. Appl. Genetics 83: 164;

168.

32. Volis, S., Mendlinger, S. и Orlovsky, Н. 2000.

Va R I а б л и и т у, п р ч е н о т у р и т С р а и т а н и к о н а п г

peripheralpopulations на див ечемик Hordeum

spontaneum Кох. Hereditas 133: 235-247.

33. Volis, S., Mendlinger, S., Turuspekov, Y. и

Esnazarov, U. 2002 Фенотипното и allozyme

вариация в средиземноморските и пустинни популации

о е Wi л г б г л д у а, Ho ти д цт и р о н т а н д цт Ko в часа.

Evolution 56: 1403-1415.

34. Форстър, В.Р., Ръсел, J.R., Ellis, R.P., Хендли,

L.L., Robinson, D., Hackett, СА, Нево, Е.,

Уо, Р. Гордън, окръг Колумбия, Кийт, Р. и Пауъл,

W. 1997. Намиране генотипове и гени за абиотичен

стрес толерантност в ечемик: стратегия с помощта на карти,

маркери и дивите видове. Нова Phytologist

137: 141-147.

35. Baum, М., Grando, S., Backes, G., Jahoor, A.,

Sabbagh, А. и Ceccarelli, S. 2003. QTLs за

агрономически черти в Средиземно околната среда

идентифицирани в рекомбинантни наследствени линии на кръста

"Arta 'H-spontaneum 41- 1. Теоретично. Appl. генетика

107: 1215-1225.

36. Robinson, D., Handley, L.L., Скримджър, С. М.,

Гордън, окръг Колумбия, Forster, В.Р. и Елис, R.P. 2000 година.

Използването на стабилни изотопи природни abundances (делта N;

15 и делта С-13), за да се интегрират отговори на стрес

от див ечемик (Hordeum spontaneum С Koch).

генотипове. J. Exp. Ботаника 51: 41-50.

37. Ceccarelli, S., Grando, S. и Van Leur, J.A.G.

1995 г. Ечемик местни видове в офертата Плодородния полумесец

нови възможности за размножаване на стресови среди.

Разнообразие 11: 112-113

38. Tsuchiya, Т. 1986. хромозома картографиране в ечемик

чрез trisomic анализ. В: Нови подходи

За да изрежете подобрение. Изд. Sddiqui, К.А. и

Faruqui, A.M. PIDC Press, Карачи.

Видео: Генетика и развъждане

39. Costa, J.M., Corey, A., Hayes, P.M., Jobet, С,

Kleinhofs, A., Kopisch-Obusch, A., Kramer, S.F.,

Dahleen, Лорънс, Agrama, Н.А., Хорсли, R.D.,

Steffenson, B.J., Шварц, P. В., Месфин, А. и

Franckowiak, J.D. 2003 г. Наименование на QTLs

свързана с Fusarium резистентност глава главня в

Zhedar 2 ечемик. Теоретично. Appl. Генетика 108: 95-104.

40. Hori, К., Kobayashi, Т., Shimizu, A., Sato, К.,

Takeda, K. и Kawasaki, S. 2003 Ефективно

изграждане на висока плътност връзка картата и нейния

прилагане към QTL анализ в ечемик. Теоретично. Appl.

Генетика 107: 806-813.

41. Koornneef, М., Alonso-Blanco, С и Peeters,

A.J.M. 1997 генетични подходи в растителна физиология.

Нова Phytologist 137: 1-8.

42. В ф R н з а м, В. Р. а п г Н на грам б д г д, А. 09 януари 06 май.

Цитогенетичните бележки за хромозомни възли в

ечемик. Hereditas 42: 467-482.

Kl д inhof S, А. и Хан, F. 2002 Mol е задънена с R

картиране на генома на ечемик. В: Ечемик науката:

R е С д п т А г о а н с и е ROM Mo л д в ф л ^ ь аз о л о ж ш т о

Агрономия на добива и качеството. Изд. Slafer, Г.А.,

Molina-Cano, J.L., Савин, R., Araus, J.L. и

Romagosa, И. хранителни продукти Press, отпечатък от

В Хауърт Press, Inc., стр. 31-63.

44. Singh, R.J. и Tsuchiya, Т. 1982. Идентификация

и определяне на telocentric хромозоми в

ечемик чрез Giemsa N-ивици техника.

Теоретично. Appl. Генетика 64: 13-24.

45. Linde-Ларсен, И. 1997. препоръки за

обозначение на хромозомите ечемик и тяхното

оръжие. Ечемик Genetics Бюлетин 26: 1-3.

46. ​​исляма, A.K.M.R., Шепърд, K.W. и Спароу,

D.H.B. 1981 Изолиране и характеризиране на

euplasmic пшеница, ечемик хромозома присъединителни линии.

Hereditas 46: 161-174.

47. Tsuchiya, Т. 1984. Проблеми при свързване картографиране в

ечемик. Ечемик Генетика Бюлетин 14: 85-88.

48. Brown, A.H.D., Нево, Е., Zohary, D. и Dagan,

D. 1978 генетична вариация в естествени популации

от див ечемик (Hordeum spontaneum). Genetica

49: 97-108.

49. Brown, A.H.D., Lawrence, G.L., Дженкин, М.,

Дъглас, J. и Gregory, Е. 1989 Връзка плъзгане

в обратно кръстосано размножаване в ечемик. Наследствеността 80: 234;

239.

50. Nielsen, G. и Johansen, Н.В. 1986 Предложение за

идентифицирането на сортове ечемик, базирана на скалата

генотипове за 2 хордеин и 39 изоензим локуси на

47 референтни сортове. Euphytica 35: 815-833.

51. Sogaard, Б. и Фон-Wettstein-Knowles, P. 1987.

В един R л е Y: д е н д е н а г С Н г о т о и о т д а. С една R л е д б RG

Изследвания Комуникация 52: 123-196.

52. Botstein, D., White, R.L., Skolnick, М. и

Дейвис, R.W. 1980 Изграждане на генетичен

свързване карта в мъж използване дължина рестриктазен фрагмент

полиморфизми. Am. J.Hum. Жене. 32: 314-331.

53. Сидики, К.А. 1972 г. Protein съдържание и качество

пшеница хромозома замества линии. Hereditas

71: 157-160

54. Siddiqui, К.А., Ingversen, J. и Koie, Б. 1972.

Inhe R I Т ANC д на Prot е в па T T д RNS в Synthe т и С

а л loploid на Тг и т и свършват monococ свършват (АА) и

Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72: 205;

214

55. Helentjaris, Т., Slocum, М., Wright, М., Schaefer,

А. и Nienhuis, J. 1986. Изграждане на генетичен

свързващи карти в царевица и домати използване ограничение

дължина фрагмент полиморфизми. Теоретично. Appl.

Генетика 72: 761-769.

56. McCouch, S.R., Кохерт, G., Ю, Z.H., Wang, Z.Y.

и Khush, G.S. 1988 Molecular картографиране на ориз

хромозоми. Теоретично. Appl. Genetics 76: 815-829.

57. Tanksley, СД, Ganal М.Т., принц J.P., де

Vicente М.С., Bonierbale М.Т., Broun P., Fulton

Т.М., Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G.B.,

Messeguer R., Miller J.C., Miller L., Paterson

А.Н., Пинеда О., R дер M.S., Wing R.A., Wu W.

и Young Н.О. 1992 висока плътност молекулно

свързващи карти на домати и картофи геномите на.

Genetics 132: 1141-60.